Новая теория цветового зрения

 Написана в 1971 году, но так и не увидела свет.
Вы видите круг из пурпурных (сиреневых) пятен, которые по очереди исчезают, как бы двигаясь по кругу.
Направьте взгляд в перекрестие в центре, наблюдая при этом боковым зрением за тем как исчезают пятна.
Если вы все сделаете правильно, то увидите, что по кругу движется пятно зеленого цвета.
Не отводите взгляд, и через некоторое время фиолетовые пятна исчезнут совсем, и останется только
бегущее по кругу зеленое!
false




НЕРАВНОВЕСНАЯ ТЕОРИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ
Геннадий Скородумов

Эта работа восстановлена по черновикам, после незаконного обыска, отпечатанные работы бесследно исчезли, бумаги сваливали в короб без описи и составления акта об изъятии. Исчезла также переписка с рецензентами.

3.03.75г. журн. Биофизика рег. №371-71 не опубликовали из-за отрицательных отзывов анонимных рецензентов.
Работа Опубликована на этой странице 19-09-2008 14:23
В 2012 году mail.ru заблокировало эту работу на моей собственной странице как спам. Якобы я сам себе спамлю. http://blogs.mail.ru/inbox/...

Как известно в сетчатке глаза имеются два вида светочувствительных рецепторов – палочки и колбочки. Палочки и колбочки имеют различную чувствительность к видимому свету.
На рис. 1 представлены кривые чувствительности колбочек и палочек к видимому свету или кривые
видности. Зависимости имеют экстремальный характер: максимальная чувствительность колбочек соответствует длине волны = 560 ммк (жёлтый свет), палочек = 506 ммк (зелёный свет).



Рис. 1

Согласно рис. 1 кривая видности колбочек смещена относительно кривой видности палочек в сторону «красной» части спектра. Точку пересечения кривых (т.0), соответствующую области максимальной чувствительности глаза (жёлто-зелёный свет), в дальнейшем будем условно называть
«нулевой».
При освещении сетчатки глаза коротковолновым светом (фиолетовым, синим, голубым или зелёным) на палочках, вследствие большей их чувствительности к данной части спектра, должно возникать
большее возбуждение или электрический потенциал, чем на колбочках, тогда как при освещении длинноволновым светом (красным, оранжевым или жёлтым), наоборот, больший электрический потенциал должен появиться на колбочках.
Таким образом, разность потенциалов между колбочками и палочками в разных половинах спектра имеют противоположный знак и, следовательно, направление токов между колбочковым и палочковым аппаратами будет различным.

false

Рис.2
Зависимость разности потенциалов от длины волны, полученная из кривых видности, колбочек и палочек приведена на рис. 2. Можно предположить, что именно эта разность потенциалов используется зрительным аппаратом для различия цвета. Но одной разности потенциалов между колбочками и палочками недостаточно, чтобы различить всю гамму спектра, так как при данной разности потенциалов глаз может отличить только коротковолновую часть спектра от длинноволновой. В месте пересечения кривых видности колбочек и палочек, где нет разности потенциалов, должна наблюдаться ахроматическая точка. Так протанопы и дейтеранопы
различают в спектре только два цвета: синеватый (коротковолновая часть) и желтоватый
(длинноволновая часть).


Рис. 4

С другой стороны, если взять отношение разности потенциалов между палочками и колбочками к их сумме, Рис. 4, то оно не меняется в зависимости от интенсивности света и является отличным для различных цветов всего спектра. Следовательно можно предположить, что цветовой тон будет определятся этим отношением. И лишь при чрезмерном увеличении или уменьшении интенсивности света отношение будет изменяться вследствие относительного увеличения чувствительности колбочек при ярком свете и относительного увеличения чувствительности палочек при сумеречном свете, что приводит к нарушению цветового восприятия (явление Бецольда – Брюкке).
Сформированный таким образом светоразличающий аппарат может различать весь спектр светового излучения от красного до синего.
Но цветоразличающий аппарат различает ещё и несуществующий в природе цвет излучения, фиолетово-пурпурный цвет. Это смесь синего и красного цвета.



Рис. 5 Такое направление цветоощущающего аппарата возникло в результате дифференциации как антагонист направления цветовой адаптации к зелёному цвету, недостающее направление цветовой адаптации. Как уравновешивающий фактор, потому что свето и цветоощущение происходит в системе координат, в трёхмерном пространстве.
Это предвидение в пространстве.
Способность видеть недостающее или несуществующее в природе явление. Это может быть и фантазия способность к научно фантастическим измышлениям.
Все наши основные ощущения можно разложить в трёхмерном пространстве.
Изображения, цвет, тактильные ощущения. Слуховой аппарат раскладывает звуки в один ряд по нотам. Возможно у людей с хорошим музыкальным слухом звук раскладывается в пространстве. Зрительный аппарат раскладывает свет и по градациям яркости.
Некоторые люди могут видеть такие вещи, которые не видят другие люди. Это так называемый дар предвидения, который наука не может до сих пор объяснить. Такой дар может появиться в результате отключения, какого либо отдела головного мозга, например в результате приобретённой слепоты. Если человек теряет зрение, перестают видеть глаза, то уцелевший зрительный аппарат в головном мозгу может взять на себя аналитические функции какого нибудь соседнего отдела головного мозга и анализировать поступающую информацию в пространстве и времени.
Дар предвидения или ясновидения может появляться при травмах головного мозга, при ударах электрического тока, при клинической смерти и воскрешении. Предвидеть может человек и с прирождённым психоаналитическим даром. Вообще то это нельзя публиковать, потому что некоторые люди, чтобы обрести дар ясновидения начнут бить себя по голове, биться об стенку, или устроят себе другую экзекуцию на электрическом стуле. А ведь так бывает, человек бьётся, бьётся головой об стенку и ему вдруг приходит гениальная мысль. Не пытайтесь этот опыт повторить, потому что нужно знать, по какому месту бить, можно и идиотом стать.
Опытами известного советского физиолога А.Л. Ярбуса было показано, что неподвижное изображение на сетчатке зрительный аппарат не воспринимает, то есть субъект может видеть его лишь в течение нескольких секунд, после чего образ исчезает, замещаясь «пустым местом». Участок сетчатки, на который проецируется изображение, привыкает или адаптируется к данному изображению, хотя пока продолжается процесс световой адаптации – зрительный аппарат воспринимает свет, то есть субъективно ощущается свет.
Очевидно, что возбуждение зрительного аппарата обусловлено током адаптации, тем большим, чем ярче возбуждающий свет.
Другими словами, в зрительном аппарате происходит световая адаптация или переход его на более высокий энергетический уровень.
При выключении света в зрительном аппарате происходит темновая (негативная) адаптация или возвращение состояния зрительного аппарата к исходному «нулевому» энергетическому уровню, при этом ток темновой адаптации противоположен по направлению току световой адаптации.
При воздействии на глаз монохроматического излучения в зрительном аппарате наряду со световой и темновой адаптацией происходит и цветовая адаптация, то есть глаз привыкает к цветным источникам света. Так, например, если долго смотреть на окрашенный квадрат (в красный или
другой цвет), то квадрат становится серым и на некоторые мгновения на нём появляется яркая негативная окраска, то есть происходит так называемая борьба полей. Это явление можно назвать колебательным переходом «позитивной» цветовой адаптации в негативную цветовую адаптацию. Колебательные движения осуществляются относительно точки равновесия (нулевой точки), каковой в данном явлении является серый ахроматический цвет.
В процессе эволюции зрительный аппарат человека приспособился к белому ахроматическому цвету, который в цветовом зрении является равновесным состоянием зрительного аппарата.
Различные предметы избирательно поглощают и отражают спектр видимого света и при их наблюдении, в зрительном аппарате нарушается равновесное состояние.
При сложении основных и дополнительных цветов получается белый цвет. Можно все основные и дополнительные цвета расположить на диаметрально противоположных сторонах некоторой
окружности, центром которой является центр равновесного состояния – точка белого цвета, точка «Б» то есть основные и дополнительные цвета при сложении уравновешивают друг друга. Если же при построении такой окружности исходить из кривых видности колбочек и палочек, приняв в
качестве пересекающихся в центре осей координат разность потенциалов между колбочками и палочками в относительных единицах (ось абсцисс) и чувствительность глаза к спектру в относительных единицах (ось ординат), то можно получить цветовой круг – рис. 6.



Рис.6«Окружность» этого круга не будет иметь правильной формы, но условно будем называть её «кругом». Саму «окружность» следует отградуировать в миллимикронах или ангстремах, используя зависимость относительной чувствительности зрительного аппарата и разности потенциалов от длины волны. Точки «окружности», лежащие на оси абсцисс будут соответствовать наибольшей разности потенциалов, лежащие на оси ординат – максимальной и минимальной чувствительности глаза к спектру, то есть жёлто-зелёному и пурпурному (находящемуся между фиолетовым и красным) цветом. Относительная чувствительность к белому цвету принята за нуль. Точка Б

Очевидно, если провести точные исследования и точно уложить частоты на окружности, то с помощью цветового «круга» можно получить точный результирующий цвет при сложении любого количества цветов следующим образом. Если даны, например три цвета, необходимо найти центр равновесия для этих цветов как центр равновесия треугольника, полученного соединением прямыми точек окружности, соответствующих длинам волн данных цветов. Точка пересечения радиуса, проходящего через центр равновесия треугольника, с окружностью даёт результирующий цвет.
Расстояние от центра равновесия треугольника до центра «круга» определяет степень насыщенности результирующего цвета – чем больше расстояние, тем больше насыщенность, и наоборот.
На цветовом круге существует бесчисленное множество направлений нарушения цветового равновесия, следовательно, должно существовать и бесчисленное множество направлений цветовой адаптации. Но вероятно природа не в состоянии реализовать все направления одним механизмом адаптации. Поэтому предполагается два взаимно перпендикулярных направления цветовой адаптации. Один из механизмов цветовой адаптации осуществляет адаптацию в направлении оси абсцисс и может называться «цветовой адаптацией разности», другой – в направлении оси ординат и может называться «Суммарной цветовой адаптацией». Комбинация двух основных направлений цветовой адаптации в координатной системе даёт все остальные направления, то есть в этой системе координат можно производить векторное сложение цветов.

«Цветовая адаптация разности» проходит в направлении цветов с длиной волны от 495 ммк до 575 ммк. Из кривых видности следует, что для этих длин волн разность потенциалов между палочками и колбочками максимальна.

Второе неравновесное направление (по оси ординат) проходит через жёлто-зелёный, белый и пурпурный цвета. Жёлто-зелёный цвет находится в точке пересечения кривых видности и следовательно, не имеет разности потенциалов между колбочками и палочками. Белый цвет так же в одинаковой степени возбуждает колбочки и палочки. Пурпурный цвет является смесью фиолетового (который в большей степени возбуждает палочки) и красного (который в большей степени возбуждает колбочки). Таким образом, на этом направлении все цвета не имеют разности потенциалов. Этот цвет не существует в природе и можно сказать, что это “воображаемый” цвет образовавшийся в головном мозгу. Направление пурпурной цветовой адаптации появилось в светоощущающем аппарате как недостающее альтернативное направление к зелёноощущаемой адаптации. Цветовой круг. Если в течении 10-15 секунд не отводя глаз, смотреть в центр круга, а затем закрыть глаза, или перевести взгляд на белый или серый лист бумаги, то перед собой вы увидите цветной негативный образ этого круга. Негативное привидение.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Kleurencirkel2.png[/IMG]


Рис. 7

Обширный ряд исследований свидетельствует об известной раздельности и самостоятельности яркостного и хроматического компонента в нашем колбочковом зрении. При оптическом смешении дополнительных цветов яркости суммируются, хроматичности же наоборот, взаимно уничтожаются.
Хроматическое действие раздражителя в таких случаях не соответствуют его яркости; например, синий раздражитель может нейтрализовать гораздо более яркий, дополнительный к нему жёлтый цвет. Объясняется это явление из кривых видности. Сумма ординат синего и жёлтого раздражителей представляет яркостную слагаемую. Разности же потенциалов взаимно уничтожаются на сетчатке глаза так как колбочки более чувствительны к жёлтым лучам, а палочки к синим.
В исследованиях Кравкова, Галочкиной, Шварц, Поликаниной и других определялся уровень цветовой чувствительности в зависимости от разнородных непрямых раздражителей.
Так при воздействии таких непрямых раздражителей как звук, шум, запах бергамотового масла, гераниола, вкус сладкого, действие адреналина, эфедрина, кордиамина, анэлектрона, ионофорез кальция и магния, чувствительность глаза к зелёно-голубым лучам повышается, к оранжево-красным, наоборот, снижается. Это можно объяснить, если предположить, что воздействие перечисленных непрямых раздражителей увеличивает чувствительность палочкового аппарата по сравнению с колбочковым аппаратом.
Другие же непрямые раздражители, такие как запрокинутое положение головы, усиленное дыхание, пилокарпин, карбохолин, веронал, катэлектрон, ионофорез калия и натрия, наоборот, повышают чувствительность глаза к оранжево-красным лучам и снижают к зелёно-голубым. Очевидно, в этом случае колбочковая чувствительность увеличивается, а палочковая уменьшается. Изменение кривых видности приводит к изменению кривой разности потенциалов: разность потенциалов в коротковолновой части спектра уменьшится (по сравнению с нормальной кривой разности потенциалов) в длинноволновой увеличится, а центральная часть и края спектра остаются без изменений.
Если смотреть на какой-либо цветной предмет, а затем перевести взгляд на серый экран, то на экране появляется этот же предмет, но окрашенный в дополнительный цвет. Это так называемый цветной негативный образ. Согласно трёх компонентной и фотохимической теории зрения происходит утомление одного вида цветоощущающих рецепторов, например, красноощущающих, и следовательно, остальные два вида цветоощущающих рецепторов будут иметь большую светочувствительность по отношению к первому виду. Поэтому цвет, который глаз фиксировал до этого, вычитается из последующего белого, а в итоге получается ощущение дополнительного цвета. Но этим невозможно объяснить последовательные негативные образы, возникающие в полной темноте. Вероятно, в зрительном аппарате происходят два противоречивые явления. Предполагая, что рецепторы при освещении глаза заряжаются подобно аккумуляторной батарее, а при выключении света происходит разряд рецепторов, то негативный образ возникает вследствие разряда рецепторов и существует самостоятельно в полной темноте. Следовательно негативный образ обусловлен расходом энергии, выделяемой при разряде заряженных рецепторов, то есть негативный образ не вычитается, а накладывается на данный фон. Так, если на сетчатке имеется негативный образ зелёного цвета, то зелёный фон, на который переводится взгляд, становится сверх насыщенным. На белом фоне негативный образ имеет менее насыщенную окраску, а на цветном фоне, дополнительном к образу, он становится белым, то есть происходит сложение, а не вычитание цветов, как утверждает фотохимическая теория. Правильнее было бы говорить: - происходит алгебраическое сложение. Вычитаются разноимённые потенциалы и складываются одноимённые.
Некоторыми авторами замечено, что импульсы, возникающие в зрительном нерве при раздражении глаза светом, имеют наибольшую частоту в различные моменты времени после своего начала в зависимости от цвета раздражителя. Так при раздражении красным цветом частота импульсов максимальна в первый момент после начала разрядов, при синем раздражении – в заметно поздний, момент времени, при зелёном раздражении – в промежуточный момент. Объясняется это явление различной инерционностью колбочек и палочек. Красный свет возбуждает преимущественно колбочки, имеющие меньшую инерционность, чем палочки.
Синий раздражитель, действующий преимущественно на палочки, даёт более поздний ответ. Зелёный раздражитель даст средний ответ, ибо он в одинаковой степени действует на колбочки и палочки.
Если человек адаптирован к темноте, то при включении электролампочки глаз в первое мгновенье видит красный свет, а затем свет становится нормально белым. При выключении электролампочки глаз в первое мгновенье видит синий свет. Очевидно при включении света на колбочках, вследствие меньшей их инерционности, на мгновенье появляется больший потенциал, чем на палочках, что соответствует длинноволновой части спектра. При выключении же света колбочки быстрее теряют свой потенциал, а на палочках он на некоторое мгновенье остаётся выше, чем на колбочках, что должно вызывать ощущение цвета коротковолновой части спектра. Аналогично объясняются явление возникновения цветов на чёрно-белом диске Бенхема, появление ярких цветных пятен на растре, соответствующих изображению на работающем канале при переключении ПТК чёрно белого телевизора с работающего канала на неработающий.
Ахромазия объясняется нефункционированием либо колбочкового, либо палочкового аппарата.

В литературе описаны случаи полной цветовой слепоты, когда всякое ощущение хроматичности утрачено, а распределение яркости в спектре (кривая видности) соответствует дневному (колбочковому) зрению, или когда нарушения мозга у людей приводили к потере цветоощущения, между тем как способность видеть посредством колбочек белый цвет сохранялась (1,2). Были случаи потери цветового зрения, а зрение посредством палочек (сумеречное зрение) оставалось нормальным.

Известно, что дихроматы, протанопы и дейтеранопы различают в спектре только два цвета: синеватый (длинноволновая часть спектра) и желтоватый (коротковолновая часть спектра). Если предположить, что ахроматическая точка совпадает у дихроматов с точкой пересечения кривых видности колбочкового и палочкового зрения, то очевидно, зелёный цвет у дихроматов находится в длинноволновой части спектра и, следовательно, они не отличают зелёного от красного, потому что эти цвета находятся в
одной части (половине) спектра.
Смещение ахроматической точки возможно, если диапазон кривой видности колбочкового зрения смещён в коротковолновую часть спектра (у протанопов) или кривая видности колбочек идёт выше, чем палочек (у дейтеранопов). Если же диапазон кривой видности палочек смещён в сторону длинноволновой части спектра (у тританопов) то и ахроматическая точка сместится в длинноволновую часть спектра. Таким образом, разновидности дихромазии объясняются смещением диапазонов колбочковой и палочковой чувствительности, а сама дихромазия – отсутствием направления «суммарной цветовой адаптации».

Если бы существовали специальные рецепторы для света каждой длины волны как, например, в семи компонентной теории Хартриджа подобно тому, как в слуховой системе имеются разные нейроны, специфически реагирующие на определённые звуковые частоты. Но такая теория чересчур проста, так же как и трёх компонентная. При смешении двух монохроматических пучков мы видим не два разных цвета, но один цвет – результат смешения. После того как два монохроматических пучка смешаны, человеческий глаз не в силах определить, какие именно цвета входят в смесь. Это в корне отличается от аналогичного опыта со слухом: отдельные тоны, образующие аккорд, сравнительно легко распознаются слушателем.
Истина познаётся в сравнении. Именно этот принцип сравнения использует зрительный аппарат при определении цвета. А трёх компонентная или семи компонентная теория не имеет в виду принцип сравнения, это предположительный механизм матричного способа определения цвета.
Такой же матричный способ определения звуковых тонов используется слуховым аппаратом который настроен на множество тонов. но и в случае со слуховым аппаратом тоже есть элементы сравнения.
Литература

1. С.В. Кравков. «Глаз и его работа» изд АН СССР, М.-Л., 1950.
2. С.В. Кравков. «Цветовое зрение» изд. АН СССР. 1951.
3. А.Л. Бызов Электрофизиологические исследования сетчатки М.1966.

Краткое содержание неравновесной теории цветового зрения

Теория построена на основании анатомо-гистологических данных о строении сетчатки глаза человека. В основу теории положено то, что колбочки, и палочки ретины глаза имеют различную чувствительность к спектру, их кривые видности смещены друг относительно друга. Разность в чувствительности колбочек и палочек используется зрительным аппаратом для различия цвета. На основании явления цветовой адаптации сделан вывод, что, белый цвет является равновесным состоянием в цветовом зрении. Цветовая адаптация вызывает субъективное ощущение цвета. Тональность определяется направлением цветовой адаптации, которых существует бесчисленное множество. Эти направления расходятся радиально из точки равновесия, которой является белый цвет. Направления «цветовой адаптации» определяется соотношением двух основных взаимно перпендикулярных направлений «цветовой адаптации».
На основании кривой видности дневного зрения, которая внешне сходна с синусоидой, построен цветовой круг с координатной системой, на котором можно производить сложение цветов при помощи координатной системы.

Далее приводится объяснение некоторых основных явлений и зрительных эффектов с точки зрения неравновесной теории цветового зрения.

Автором так же на основании собственных наблюдений показано, что явления последовательных негативных образов, как цветных, так и ахроматических, одновременный контраст, эффект краевого контраста, объясняется одинаково – возникновением в глазу последовательных негативных образов и следовательно являются одним и тем же явлением.

Автором так же на основании собственных наблюдений сделан вывод, что палочки оказывают влияние на длительность последовательного цветного образа и следовательно принимают участие в цветовом зрении.

Различной инерционностью колбочек и палочек, а так же состоянием световой адаптации зрительного аппарата объясняется эффект возникновения цветов на чёрно-белом диске Бенхема.
Ахромазия объясняется нефункционированием – либо колбочкового – либо палочкового
аппаратов, а так же совпадением кривых видностей колбочковых и палочковых рецепторов.
Дихромазия объясняется смещением, а также увеличением или уменьшением кривых видности колбочковых и палочковых рецепторов, при этом происходит искажение цветового круга и изменение основных направлений «цветовой адаптации» и, следовательно, нарушение цветового зрения.

АННОТАЦИЯ

В работе предложена неравновесная теория цветового зрения, основанная на относительном смещении диапазонов чувствительности колбочкового и палочкового аппаратов, следствием чего является разность потенциалов между ними, возникающая при восприятии монохроматического излучения и имеющая противоположный знак в разных половинах спектра, или нарушение равновесного состояния между колбочковым и палочковым аппаратами.
Показана возможность построения цветового круга, исходя из кривых чувствительности и сложение
цветов по координатной системе.
В отличие от всех других теорий цветового зрения, данная теория объясняет все основные явления,
эффекты и патологию цветового зрения.

СВЕТОВАЯ И ЦВЕТОВАЯ АДАПТАЦИЯ.

(1стр.рукописи) Существуют ряд различных теорий цветоощущения. Наибольшим признанием пользуется трёхкомпонентная теория. Она допускает существование в сетчатке трёх типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов – колбочек.

Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие – к зелёному, третьи к фиолетовому.
Трёхкомпонентная теория получила в последнее время подтверждение в электрофизиологических исследованиях.

В экспериментах на животных (Р. Гранит) отводил с помощью микроэлектродов импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении её различными спектральными цветами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей видимого света любой длины волны. Так реагирующие элементы сетчатки были названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках сетчатки импульсы возникали лишь при освещении лучами только определённой длины волны.
(2стр рукописи) Так реагировали элементы сетчатки, которые получили название модуляторов. По Р. Граниту, существует 7 модуляторов, реагирующих на лучи, имеющие разную длину волны (от 400 до 600 ммк). Р. Гранит считает, что 3 компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов. Последние могут быть сгруппированы соответственно трём основным частям спектра: сине-фиолетовой, зелёной и оранжевой. Убедительные доказательства существования трех различных зрительных пигментов (йодопсинов) получены с помощью микроспектрофотометрии одиночных колбочек сетчатки глаза. Оказалось, что все исследованные колбочки обладали одним из трёх возможных спектров поглощения с максимумом при 445, 535 и 570 ммк.
Несмотря на убедительные доказательства трёхкомпонентности зрения, данная теория не может
удовлетворительно объяснить некоторых фактов физиологии и патологии цветового зрения. Возникает справедливый вопрос, если рассматривать предметы при монохроматическом освещении когда работают один из трёх видов цветоощущающих колбочек, то острота зрения (3стр. рукописи) соответственно должна быть меньше чем при освещении белым светом. Чего на практике не наблюдается. Острота зрения при белом и цветном освещении не изменяется.
Неудовлетворительно объясняются и многие другие явления, например, изменение чувствительности цветоощущающих рецепторов при неадекватных раздражителях, например звуки, шум, запахи, вкусовые и другие ощущения изменяют чувствительность синеощущающего и красно ощущающего аппарата и совсем не изменяют самого чувствительного зелёно ощущающего аппарата.
Сравнивая остроту зрения при белом освещении с остротой зрения при цветном освещении, при одинаковой яркости острота зрения оказывается почти одинаковой как в белом, так и в цветном свете (Koenig, 1897; Hartridge 1947). Тогда как в цветном свете следует ожидать меньшей остроты зрения. Ведь на одной и той же площади сетчатки колбочек одного какого-нибудь вида должно быть меньше, чем колбочек всех трёх видов.
Хартридж объясняет это явление предполагая, что цветочувствительные рецепторы одного вида собраны вместе в виде гроздьев, гроздь красноощущающих, гроздь синеощущающих, гроздь зелёноощущающих рецепторов и т.д. Но это предположение не меняет дела. В таком случае при цветном освещении человек будет наблюдать перед глазами сеточку из точек. Зрительный аппарат способен заметить такую сеточку, в которой каждая точка будет занимать на сеточке глаза площадь одного рецептора.
(5стр.рукописи) Глаз лягушки приспособлен к видению только движущихся объектов. Когда лягушка сидит неподвижно, то она не высматривает свою добычу, а ждёт когда она появится в поле зрения. В таких условиях, когда глаза лягушки неподвижны светлое небо она должна видеть тёмным. Потому что небо на сетчатке лягушки будет неподвижным, а адаптация неподвижного глаза к неподвижным предметам происходит через 1-2 сек. Лягушке будет видно только, качающаяся от ветра трава и блики на поверхности воды.
Появившееся в поле зрение на тёмном фоне неба насекомое лягушка должна видеть как светлый объект.
Траектория движения насекомого отмечается в координатной системе глаза и лягушка быстрым и точным движением языка в нужный момент ловит добычу.

И так на основании возникновения последовательного негативного образа в полной темноте. Предполагается, что рецепторы заряжаются при засвете сетчатки и разряжаются при выключении света. Между сетчаткой и пигментным эпителием происходит электрохимический обмен веществ обусловленный током световой и темновой адаптации, имеющим различное противоположное направление подобно обмену веществ в аккумуляторной батарее. На рецепторах при световом раздражении возникают медленные колебания электрических потенциалов, регистрируемые в виде электроретинограммы. Медленные колебания сопровождаются возникновением потенциалов действия в ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва. Впервые потенциалы действия в этом нерве были зарегистрированы в 1927 г. в опытах на морском угре Э. Эдрианом и Б. Мэтьюсом. Зависимость возникновения электроретинограммы от фотохимических процессов в палочках и колбочках доказывается тем, что электрические реакции глаза возникают в онтогенезе одновременно с развитием светочувствительных рецепторов – палочек и колбочек и появлением в них зрительных пигментов. Содержание последних коррелирует с амплитудой волн электроретинограммы.
Известно, что медленные электрические колебания не распространяются по зрительным нервам. По зрительным нервам распространяются только потенциалы действия. Такие потенциалы действия в сетчатке могут возникнуть в биполярных клетках. Вследствие того, что потенциал рецепторов по отношению к ганглиозным клеткам при возбуждении светом постоянно изменяется, для биполярных клеток создаются благоприятные условия для обмена веществ или для их жизнедеятельности. Если к мышечной или нервной клетке приложить определённую разность потенциалов, то клетка возбуждается, если же изменить полярность прикладываемой разности потенциалов то данная клетка тормозится. Этим и обуславливается одностороннее проведение возбуждений нервными клетками. При возбуждении светом рецепторов ток может иметь направление от рецепторов к слою ганглиозных клеток. При прекращении возбуждения ток изменится в противоположном направлении. Следовательно в онтогенезе биполярные клетки могут установить связи в различных направлениях. То есть биполярные клетки своим аксоном могут соединятся с ганглиозной клеткой, а дендритным окончанием с рецепторной клеткой и наоборот могут соединится аксоном с рецептором, а дендритным окончанием с ганглиозной клеткой. В онтогенезе вероятность ориентации диполя биполярной клетки на ток световой адаптации большая, чем на ток темновой адаптации. Следовательно, биполярных клеток дающих ответ на включение света должно быть больше, чем биполярных клеток дающих ответ на выключение света.
У новорождённого ребёнка зрительный аппарат начинает развиваться с простого светоощущения, и первыми возникают связи между рецепторами и ганглиозными клетками в области центральной зрительной ямки. Биполярные клетки ориентируются в сторону наибольшей разности потенциалов, то есть ориентация или связь осуществляется между рецепторными и ганглиозными клетками. На пигментном слое и слое рецепторов возникает лишь медленный потенциал, который не распространяется по нервным волокнам к мозгу.

Ярбусом доказано, что возбуждение происходит только в течение 1- 2 секунд. Следовательно,
об одновременном распаде и восстановлении зрительного вещества в рецепторах (как утверждает общепринятая фотохимическая теория зрения) не может быть и речи. Если после засвета неподвижного глаза светом определённой яркости через 1-2 секунды не увеличить или не уменьшить яркость засвета, то глаз не будет воспринимать света. При увеличении яркости в рецепторах произойдёт дальнейший распад зрительного вещества и переход вещества рецепторов на более высокий уровень на более высокий энергетический уровень. При уменьшении яркости засвета, наоборот будет происходить восстановление зрительного вещества рецепторов и более медленный переход рецепторов на меньший энергетический уровень.

Между рецепторным и пигментным слоем возникает разность потенциалов вследствие фотоэффекта. Но для ощущения света палочками в темноте достаточно одного кванта или одного фотона света, следовательно при большом освещении глаза почти вся энергия квантов будет избыточной для восприятия или для передачи информации в мозг. Необходимо минимальное количество квантов остальные кванты будут лишние, следовательно задача зрительного аппарата сводится к тому чтобы уберечь глаз от избыточного света. Эту функцию берёт на себя пигментный эпителий. Если сравнить световую адаптацию блондина и брюнета то, очевидно, что брюнет, у которого глаз хорошо пигментирован, адаптируется к свету значительно быстрее, чем у блондина альбиноса. По всей вероятности быстрая адаптация в пигментированом глазу происходит за счёт разряда тока между пигментным эпителием и рецепторным слоем. Чем больше содержание пигмента в пигментном эпителии тем больший будет фотоэффект и следовательно большая разность потенциалов между пигментным эпителием и рецепторным слоем. Следовательно и больший ток пойдёт между этими слоями. Чем больше яркость света тем больше степень ионизации между данными слоями и тем больше будет проводимость между рецепторным и пигментным слоем.
Следовательно световая адаптация или реализация излишней энергии света у брюнетов происходит главным образом благодаря наличию пигмента в пигментном эпителии, благодаря большему фотоэффекту чем у альбиносов.

У альбиносов защитная реакция выражается в сильном прищуривании век и даже бровей и почти всех мышц лица. Блондины при ярком свете прищуриваются до боли в мышцах лица, по всей вероятности излишняя энергия света реализуется в мышцах лица.
В Африке и других южных районах земного шара, где много солнца в процессе эволюции лучше
выживают брюнеты негры, арабы, мексиканцы и др. Блондины чаще болеют и вымирают. Блондины лучше себя чувствуют в северных районах Земли.
Излишняя солнечная радиация и при отсутствии защитной пигментации в организме отрицательно влияет на иммунную систему человека. Это не значит, что от Солнца нужно прятаться, к солнцу нужно привыкать или адаптироваться особенно блондинам. Постепенно с осторожностью принимать солнечные ванны загорать, вызывая пигментацию на теле. Не следует носить солнце защитные очки, если у вас нет патологии зрения светобоязни.

Имеются данные, что рецепторный потенциал возникает в результате освобождения в рецепторе под влиянием раздражения ацетилхолина, который изменяет проницаемость мембраны, что и приводит к её деполяризации. Такой эффект наблюдали при введении ацетилхолина в область расположения рецепторов.
Существует мнение, что ацетилхолин увеличивает возбудимость нервных клеток, является медиатором возбуждения.
Допустим, что при возбуждении рецепторов адекватным раздражителем в пространство между синаптическим соединением начинает выделяться, медиатор ацетилхолин. Из этого следует, что чем длительней возбуждать рецепторы тем больше в них выделится ацетилхолина, следовательно, тем больше будет возбудимость и тем большая чувствительность данных рецепторов. Что противоречит явлению адаптации рецепторов. Можно допустить, что в рецепторах происходит истощение запасов ацетилхолина.
При длительном раздражении нерва нарушение нервно-мышечной передачи развивается до того, как мышца, а тем более нерв в силу утомления утрачивают способность к проведению волн возбуждения. Объясняют это тем, что в нервных окончаниях при длительном раздражении резко уменьшаются запасы «заготовленного медиатора. Поэтому порции ацетилхолина, выделяющиеся в синапсах в ответ на каждый импульс, уменьшаются и соответственно снижаются до подпороговых величин и постсинаптические потенциалы….
Ацетилхолин и адреналин химические вещества, которые являются антагонистами.

Известно, что при повышенном содержании в крови адреналина повышается возбудимость нервной системы. Увеличивается чувствительность к коротковолновой части спектра и уменьшается к длинноволновой части спектра. Ацетилхолин увеличивает проводимость через синапсы.

ПОЛЯРНЫЙ ЗАКОН РАЗДРАЖЕНИЯ

Постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Оно выражается в том, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение в нерве или в мышце всегда возникает только под катодом, а в момент размыкания только под анодом. Э. Пфлюгер, открывший эти явления, доказал их путём следующего опыта: он умерщвлял участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливал на неповреждённый участок. Если с неповреждённым участком соприкасался катод, то возбуждение возникало в момент замыкания тока; если же катод устанавливали на повреждённом участке, а анода на неповреждённом, то возбуждение возникало только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом. О возникновении возбуждения Пфлюгер судил косвенно по сокращению мышцы, иннервируемой раздражаемым нервам. В дальнейшем эти явления, обобщённые в форме полярного закона раздражения, были подтверждены и прямым способом – путём регистрации потенциалов действия непосредственно в участке приложения полюсов постоянного тока.

КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ В СЕТЧАТКЕ

На основании полярного закона раздражения и закона об одностороннем проведении возбуждения через нервные клетки можно сделать предположение, что нервная клетка имеет свойство диода или диполя, то есть нервная клетка должна возбуждаться только при определённой полярности прикладываемой к ней разности потенциалов. При изменении полярности прикладываемого потенциала нервная клетка должна тормозиться.
В зависимости от направления тока в той цепи в которой находится нервная клетка и в зависимости от ориентации диполя нервной клетки, данная клетка будет либо тормозится либо возбуждаться то есть возбуждение и торможение клетки зависит от ориентации диполя клетки и от направления тока цепи в которой находится данная клетка.
На основании гистологических данных о строении синапсов можно предположить, что синапсы обладают свойством (электролитического) конденсатора. Таким образом, если к дендритному окончанию и аксону биполярной клетки приложить разность потенциалов, то клетка должна либо возбуждаться, либо тормозиться. Из электрофизиологических исследований известно, что
рецепторы сетчатки глаза заряжены по отношению к ганглиозным клеткам и пигментному эпителию заряжены электроотрицательно, а биполярные клетки, соединяющие слой ганглиозных клеток с рецепторами должны аксоном соединяться с ганглиозными клетками, а дендритным окончанием соединяться с рецепторами.
Биполярные клетки своим аксоном соединяются с ганглиозными клетками, а дендритным окончанием соединяются с рецепторами. С такой ориентацией биполярные клетки находятся в нормальном физиологическом состоянии. В этом положении биполярные клетки возбуждаются при увеличении отрицательного потенциала на рецепторах при засвете сетчатки. При отсутствии засвета на рецепторах будет лишь небольшой отрицательный потенциал и на биполярных клетках будет наблюдаться фоновая активность.
Если предположить, что синапсы имеют свойство конденсаторов, то на дендритный отросток биполярной клетки через синапс (конденсатор) с электроотрицательного рецептора будет наводиться электроположительный потенциал, а с электроположительной ганглиозной клетки на аксон наводится электроотрицательный потенциал. Таким образом между аксоном и дендритом
биполярной клетки возникает разность потенциалов и клетка возбуждается. При изменении полярности разности потенциалов данная клетка будет тормозиться.

Необходимым условием различия цвета зрительным аппаратом является различие электрических сигналов посылаемых в мозг из сетчатки глаза.
Многие учёные считают, что палочки видят только в сумерках, а днём палочки выключаются и работают лишь колбочки. В сумерках, когда работают палочки, глаз не различает цвета.
На этом основании был сделан вывод, что палочки не принимают участия в цветовом зрении. Следовательно, отвечать за цветовое зрение должны колбочки. Среди многих учёных укоренилось мнение, что палочки сетчатки не принимают участия в цветовом зрении. Причиной тому служат такие факты, что в сумерках, когда работает только палочковый аппарат, а колбочковый не работает в силу меньшей чувствительности к свету, глаз не различает цветов (ночью все кошки серы). Другой причиной является отсутствие палочек в фовеальной области. Гистологические исследования показали отсутствие палочек в центральной зрительной ямке. И в то же время исследование Самсоновой показали, что нельзя отрицать наличие палочек в fovea. Действительно если бы в центральной ямке не было палочек, то в сумерках человек мог бы наблюдать у себя центральную скотому. И в сумерках наблюдался бы нистагм как это отмечается у человека с центральной скотомой.

Благодаря теории двойственности зрения бытовало мнение, что палочки являются аппаратом
только ночного зрения, а колбочки только дневного зрения, то есть днём палочки не принимают участия в зрительном восприятии. Но это мнение совершенно не обоснованное, например у собак в сетчатке преимущественно функционируют палочки тем не менее она прекрасно видит не только ночью но и днём. Считалось, что совы не видят днём. Тем не менее, днём к сове невозможно подкрасться незамеченным. Встречаются люди с полной цветовой слепотой у этих людей в сетчатке глаза функционируют только палочки и тем не менее днём они видят. Хотя мир ими воспринимается как чёрно-белое изображение.
Электрофизиологическими исследованиями (Р. Гранит) было показано, что вокруг возбуждённого точечным светом участка возникает так называемое «рецептивное поле». Вокруг возбуждённого рецептора или возбуждённой группы рецепторов находятся рецепторы в заторможенном состоянии. Если освещённая группа рецепторов имеет положительный потенциал, то окружающие рецепторы имеют отрицательный потенциал.

Такое «рецептивное поле» можно получить на опыте если точки «рецепторов» проводников соединить между собой конденсаторами. Подавая на один из «рецепторов» положительный потенциал при помощи конденсаторов с данного рецептора произойдёт наводка отрицательного потенциала на окружающие рецепторы. В сетчатке глаза такую емкостную связь между рецепторами могут осуществлять горизонтальные клетки.
Конденсаторами могут служить синапсы горизонтальных и рецепторных клеток. Ёмкостная связь между рецепторами подчёркивает контраст между тёмным и светлым полем. Что и наблюдается на практике. Рецептивное поле одной клетки или группы клеток не ограничивается одним негативным
кольцом, за негативным кольцом находится ещё большее позитивное кольцо, а за позитивным снова негативное и т.д. Следовательно, если смотреть на точечный источник света, а невдалеке от него расположить другой точечный подпороговый источник света, то чувствительность ко второму источнику света может либо увеличиваться либо уменьшаться в зависимости от углового расстояния между источниками света. То есть в зависимости от того на какое кольцо, негативное или позитивное попадёт второй источник света.
Из электрофизиологии известно, что нейроны, к которым относятся и горизонтальные клетки сетчатки проводят ток (импульсы) только в одном направлении. Известно также, что в сетчатке зарегистрированы клетки, которые дают ответ на включение света (on ответ) и на выключение света (off ответ). Такой ответ может давать горизонтальная клетка, если она находится на границе между светлым и тёмным полем.
Допустим, если слева от клетки, находится белое поле, а справа тёмное, и горизонтальная клетка вследствие приложенной к ней разности потенциалов между этими полями даст on ответ, то, если тёмное и светлое поле поменять местами эта же клетка даст off ответ вследствие того, что нейроны не только проводят возбуждение в одном направлении, а по всей вероятности, они возбуждаются только при определённой полярности прикладываемой к ним разности потенциалов.

Аналогично может возбуждаться горизонтальная клетка, которая одним из синапсов соединена с палочкой, а другим синапсом с колбочкой. В таком случае если данная горизонтальная клетка возбуждается при засвете коротковолновой частью спектра, то при засвете сетчатки длинноволновыми лучами эта клетка будет тормозится, и при выключении длинноволновых лучей света даст off ответ.
Горизонтальная клетка может давать on или off ответ в зависимости от ориентации этой клетки. То есть горизонтальная клетка имеет свойства диполя или диода, который имеет проводимость либо от палочки к колбочке или наоборот, от колбочки к палочке.
Таким образом, горизонтальные клетки функционируют в том случае, если между отростками горизонтальной клетки имеется разность потенциалов в зависимости от полярности прикладываемой разности потенциалов, нейрон может либо возбуждаться, либо тормозиться.
Таким образом, в сетчатке происходит кодирование информации о цвете и о границах тёмных и светлых полей.
Горизонтальные клетки имеют функцию сравнения потенциалов окружающих рецепторов.

Для жизнедеятельности любой клетки организма необходим электрический ток. При помощи электрического тока происходит распад, и восстановление вещества клетки который должен обусловливаться электролитической реакцией, то есть обмен веществ в клетке происходит при помощи электролитической реакции.
Всем известен такой факт. Если на периферии, поля зрения, появляется какой либо предмет или свет, то глаз автоматически поворачивается в ту сторону, где появился свет или предмет. Таким же образом реагирует глаз и на движущийся предмет, который появляется в поле зрения. Допустим, что появившийся в поле зрения предмет светлый, следовательно, на ганглиозных клетках появится возбуждение, и глаз повернётся в ту сторону, откуда идёт возбуждение. Но если в поле зрения появится тёмный предмет, то на ганглиозных клетках возбуждения не будет и глаз наоборот должен отвернуться в более светлую сторону, то есть отвернуться от появившегося в поле зрения тёмного предмета. Тем не менее, глаз невольно поворачивается и в сторону тёмного предмета. Следовательно, как от тёмного, так и от светлого предмета на мышцы глаза поступает сигнал одной и той же полярности. Такие сигналы могут давать только горизонтальные клетки попадающие на границы проецируемого на сетчатку предмета.

На этом Рисунке "Поймай чёрную точку" Невозможно поймать чёрную точку, которая возникает между черными квадратами на перекрестьях белых полос. Эти точки возникают на переферийном поле зрения в результате взаимодействия горизонтальных клеток. и как только пытаешься увидеть эту точку центральным зрением она сразу исчезает. потому что в центральном зрении нет горизонтальных клеток.



Следует предположить, что биполярные клетки имеют свойства диполя или диода. Биполярные клетки могут иметь различную ориентацию диполя вследствие того, что при световой адаптации и при темновой адаптации, ток между слоем ганглиозных клеток и слоем рецепторов должен менять направление. И следовательно биполярные клетки вследствие различной ориентации диполя могут давать либо on ответ, либо off ответ.

ОРИЕНТАЦИЯ ДИПОЛЕЙ


Вставочные нейроны, к которым можно отнести биполярные амакриновые и ганглиозные клетки в начале образования связей могут образовать связи с различной ориентацией. Ориентация диполей обусловливается полярностью разности потенциалов при темновой и световой адаптации между слоями ганглиозных и рецепторных клеток будет меняться на противоположную. Следовательно ориентация вставочных нейронов может быть различной. В виду того, что скорость световой адаптации больше чем скорость темновой адаптации, т.е. заряд происходит быстрее чем разряд рецепторов и ток заряда будет больше чем ток разряда. Следовательно, процент диполей ориентированных на ток световой адаптации, будет большим, чем процент диполей ориентированных на ток темновой адаптации. То есть вероятность возникновения связей ориентированных на ток темновой адаптации меньшая, чем на ток световой адаптации. Следовательно, биполярных клеток отвечающих возбуждением на выключение света должно быть меньше чем отвечающих на включение света.
Ориентацию диполей горизонтальных клеток возможно осуществить искусственным путём, так например, были проделаны опыты с новорождёнными котятами. Котят помещали в камеры,
которые были раскрашены чёрными и белыми полосами. В одной камере все полосы были только вертикальными, а в другой только горизонтальными. Через несколько дней их выпускали из камер и те котята, которые находились в камерах с вертикальными полосами, не замечали предметов с горизонтальными полосами, т.е. у них не образовалось горизонтальных связей.


Рецензенты боялись называть свои имена, и украсть идею им ничего не стоило.

ОТВЕТ НЕИЗВЕСТНОМУ РЕЦЕНЗЕНТУ

Глубокоуважаемый Рецензент!

С Вашими возражениями по поводу статьи «Неравновесная теория цветового зрения» я согласен лишь по третьему пункту, в котором говорится о предположении, что пигментный слой заряжается в результате фотоэффекта и вследствие этого возникающей разности потенциалов между пигментным слоем и сетчаткой. Действительно у меня нет данных о сопротивлении этих тканей, о работе выхода сетчатки и пигментного слоя и т.д. Поэтому можно исключить это предположение из статьи без ущерба для теории. Хотя такое предположение могло бы заинтересовать исследователей и можно было бы подвергнуть его проверке. Для этого имеются некоторые предпосылки. Фотоэффект возникает в природе повсеместно, например, он возникает при электрофизиологических исследованиях глаза на электродах и
исследователи принимают специальные меры для устранения этого мешающего действия света.
Другой пример, при освещении сетчатки сбоку, а не параллельно направлению колбочек и палочек электроретинограмма показывает, что возбуждение рецепторов меньше, хотя площадь колбочек и
палочек при таком освещении намного увеличивается. Это объясняют внутренним строением рецепторов и их преломляющими свойствами. Но можно объяснить и действием фотоэффекта т.е. свет действующий на большую площадь фоторецепторов заряжает их положительно, пигментный же слой
почти не заряжается. И наконец необъяснимый эффект: глаз каракатицы устроен так, что пигментный слой расположен перед рецепторами сетчатки. При очень слабом освещении, какое бывает на глубине океана, пигментный слой не окрашен он прозрачен. При ярком освещении пигментный слой становится чёрным и свет совершенно не проходит на элементы сетчатки и тем не менее каракатица видит. Такое явление можно объяснить только при помощи фотоэффекта. Эти примеры взяты из книги Кравкова «Глаз и его работа» АН СССР. М-Л, 1950.
(PS. Электросварщик, как и каракатица, тоже смотрит на яркий свет через чёрное стекло.) Просто у каракатицы нет зрачка-диафрагмы, регулирующий поток света.
Что же касается остальных пунктов Ваших возражений, то я постараюсь убедить Вас в обратном.

1 Исследования на животных подтверждают, что в сетчатке имеются элементы с разной спектральной характеристикой то есть имеются «красночувствительные», «зелёночувствительные», и «синечувствительные» элементы, но кроме этого ещё имеются «жёлточувствительные», «оранжевочувствительные», «фиолетовочувствительные» и т.д. На основании данных исследований Гранита например, Хартридж построил семикомпонентную теорию цветового зрения. Сторонники трёхкомпонентной теории также ссылаются на исследования Гранита. Исследователям уже неоднократно приходилось измерять разность потенциалов между колбочками и палочками.
Это так называемый S – потенциал (Бызов электро-физ. Иссл. Сетчатки М. 1966 стр.88) В одной части спектра элементы дающие S – потенциал возбуждаются, а в другой тормозятся и наоборот при выключении света эти же элементы дают обратный эффект. И ни один исследователь не может с уверенностью сказать от каких клеток сетчатки он отводил потенциал, в связи с большими техническими трудностями отведения и точного фиксирования микроэлектродов в препаратах сетчатки, а так же из-за
обратных связей между элементами сетчатки. Поэтому относительно локализации S – потенциалов среди авторов нет единого мнения и быть не может, потому что потенциалы эти возникают между колбочками и палочками и найти их можно не только в сетчатке, но и в коре головного мозга.

Нам хорошо известны кривые чувствительности колбочкового аппарата. Если допустить, что в сетчатке имеются три или больше видов цветочувствительных колбочек, то никто не станет возражать, что в сумме они дадут кривую видности колбочкового зрения (Рис. 1). Из этой кривой видно, что колбочки не чувствительны к фиолетовому свету. Но согласно трёхкомпонентной теории ощущение фиолетового цвета можно получить при возбуждении «синеощущающего» и «красноощущающего» аппаратов. Если же на глаз будет воздействовать чистый монохроматический фиолетовый цвет, то увидеть его при помощи колбочек будет невозможно. Фиолетовый монохроматический свет не может возбуждать ни «синеощущающих» ни тем более «красноощущающих» колбочек. Трёхкомпонентной теории для того чтобы выкрутится из затруднительного положения пришлось искусственно продолжить кривые видности так, чтобы спектральная чувствительность всех трёх цветоощущающих аппаратов перекрывала бы весь спектр. Вот уж поистине необоснованный и «гениальный» выход из положения.

Трёхкомпонентная теория испытывает огромные трудности в объяснении любых явлений и состоит из одних противоречий. При освещении монохроматическим светом, например красным, должно наблюдаться снижение остроты зрения, потому что в зрительном акте должно участвовать лишь одна третья часть колбочек. То есть в данном случае в зрительном акте участвуют лишь «красноощущающие» колбочки. В действительности этого не наблюдается. Острота зрения при монохроматическом освещении остаётся одной и той же. Комментарии, как говорят, излишни.
2 «Общее соображение, что кто-то эту разность потенциалов меряет, не соответствует современному уровню знаний о сетчатке» к.ц.

Действительно мною не указано, какие именно элементы сетчатки измеряют разность потенциалов или отношение разности потенциалов к их сумме. Потому что их никто не меряет. Разность потенциалов создаёт условия для жизнедеятельности других элементов, а именно нервных клеток сетчатки и головного мозга. И в тоже время можно сказать, что нервные клетки меряют. Разность потенциалов может их возбуждать или тормозить в зависимости от полярности потенциала или от того, каким образом подключен этот элемент в электрической цепи нейронов. Таким образом, – чем больше потенциал, тем сильнее возбуждается или тормозится элемент, который меряет, или пользуется этой энергией.
В данной статье автор желает обратить внимание читателя лишь на факт возможности существования разности потенциалов между колбочками и палочками. Каким образом эта разность реализуется? Это другой вопрос и требует отдельной статьи. И если автор не упоминает какие элементы сетчатки измеряют эту разность, – следовательно, и не следует возражать по поводу того чего нет.
3 По третьему пункту вашего возражения я уже ответил, что предположение о фотоэффекте пигментного слоя из статьи можно исключить. (Фотоэффект используется зрительным аппаратом для адаптации к свету, для регуляции светового потока)
4 Опыты Кравкова и др. устанавливают, что воздействие непрямых раздражителей влияет на цветовое зрение. Механизм этого влияния выяснен не был. Как вы заметили, «способ действия этих раздражителей» так же установлен не был. (Несомненно механизм влияния здесь нервный).
Был установлен лишь факт влияния. Следовательно, если непрямые раздражители влияют на цветовое зрение – значит, они влияют на колбочковый и не влияют на палочковый аппараты. Потому что колбочки отвечают за цветовое зрение. Так объясняет трёхкомпонентная теория факт воздействия непрямых раздражителей на цветовое зрение. При этом одни непрямые раздражители действовали на «синеощущающие» колбочки, усиливая их чувствительность и в тоже время уменьшая чувствительность
«красноощущающих» колбочек и наоборот, другие раздражители усиливают чувствительность «красноощущающих» и уменьшают чувствительность «синеощущающих». Но в тоже время трёхкомпонентная теория не может объяснить, почему самый чувствительный «зелёноощущающий» аппарат не реагирует ни на какие непрямые раздражители.
Точно на таком же основании как и в трёхкомпонентной теории неравновесная теория предполагает: если раздражители действуют на цветовое зрение следовательно они действуют на колбочковый и палочковый аппараты. Предположив, что непрямые раздражители усиливают чувствительность колбочкового аппарата по сравнению с палочковым. Получаем результат, в точности совпадающий с данными опытов. И предположив обратное, что другие непрямые раздражители усиливают чувствительность палочкового аппарата по сравнению с колбочковым также получаем результат в точности совпадающий с данными опытов т.е. результат обратный первому. Чувствительность к средней и крайним частям спектра не изменяется как практически, так и согласно неравновесной теории.
Таким образом, опыты Кравкова и др. доказывают или подтверждают правильность неравновесной теории.

5 Вы пишете, что на каждое новое явление выдвигается новое предположение, и выражаете сомнение, не противоречат ли эти явления друг другу.
Хочу сразу заметить, что все явления, которые Вы называете новыми или разными, относятся к одним и тем же элементам сетчатки – рецепторам и являются следствием одного явления – адаптации.
Следовательно, одно и тоже явление не может противоречить само себе.

Поясняю, что механизм адаптации в данном случае заключается в фотохимическом синтезе или связывании энергии электромагнитных излучений и называется аккумуляцией энергии. Или переход системы на другой энергетический уровень в состояние равновесия с внешним источником энергии. Переход системы в равновесие это и есть адаптация. В природе это явление встречается повсеместно: в листьях растений в механических движениях и т.д. Например, если одно тело передаст другому телу энергию, то второе тело аккумулирует её т.е. оно будет обладать этой энергией пока не передаст её другому телу, например, бильярдные шары, явление называется переходом кинетической энергии в потенциальную. Как видите это не «новое допущение», а старый факт.
Зрительный аппарат воспринимает свет т.е. субъективно ощущается свет пока продолжается процесс адаптации это доказано советским физиологом А.Л. Ярбусом. Т.е. пока аккумулятор заряжается в цепи есть ток. Аккумулятор зарядившись до определённого уровня дальше заряжаться не будет. При добавлении или уменьшении энергии аккумулятор будет заряжаться или разряжаться пока не наступит равновесия с внешним источником энергии. При равновесии ощущения нет потому что нет тока. При разрядке наблюдается явление обратное явлению, наблюдающемуся при зарядке. Этим и объясняется последовательный образ. При этом, как вы правильно заметили, потенциал действительно мешает, только не друг другу, а сам себе. Например, если посмотреть на солнце, то на сетчатке в месте проекции изображения солнца колбочки и палочки зарядятся и очень сильно, при разрядке этих элементов появится последовательный образ солнца, который сильно будет мешать восприятию окружающего нас с вами мира. Этот последовательный образ цветной и со временем меняет свою окраску. Эта окраска объясняется различной скоростью разрядки рецепторов. Или как говорят учёные – различной скоростью темновой адаптации колбочек и палочек.
Что же касается электрической схемы, о которой вы спрашиваете, то это две клеммы одна из которых находится на колбочке, другая на палочке. Или иными словами, это розетка, в которую можно включить, например, утюг или чайник.
Как вы вероятно уже заметили, мне приходится объяснять Вам азбуку, выражаясь вашими словами, «на чисто словесном уровне», который «не соответствует современному уровню знаний о сетчатке», а также «современным научным требованиям».
Так же как и во времена античные, современное научное требование – это разложение сложного на
дискретное. Для того чтобы из простого можно было построить сложное и чтобы это было понятно не только школьнику, но и учёному.
Я ответил на все ваши возражения. И в заключение хочу сказать, что «неравновесная теория» основана целиком и полностью на явлениях и закономерностях природы. И не имеет противоречий за исключением диалектических.
Жду Ваших новых возражений.
С уважением Г. Скородумов .

Новая запись